近年来，作(zuò)為(wèi)脂肪成分(fēn)之一的磷脂是鱼类营养研究十分(fēn)活跃的领域。由于磷脂营养具(jù)有(yǒu)明确的营养价值，因此已经广泛的用(yòng)于饲料生产(chǎn)。但是对于不同的鱼类以及鱼类发育的不同阶段，磷脂应用(yòng)的原理(lǐ)和方法仍是近年来相关人士普遍关心的问题。
鱼类对脂肪的吸收和利用(yòng)与哺乳动物(wù)相近。脂肪在肠道水解后，被肠道上皮细胞以甘油一酯微滴的方式吸收。主要有(yǒu)两种途径：①甘油一酯途径，即在

        光面内质(zhì)网合成甘油三酯；②L-α-甘油磷脂途径，即在粗糙和光面内质(zhì)网合成甘油三酯和三磷酸甘油酯（Sire等，1981）。吸收的脂肪最后以VLDL（极低密度脂蛋白）和乳糜微滴的形式释放到粘膜下层（Sire等，1981；Leger等，1988）。这两种途径要受到饲料脂肪的影响。磷脂的吸收也同样遵循上述过程，不过在此过程中(zhōng)也会产(chǎn)生促进其它营养物(wù)质(zhì)吸收的相关作(zuò)用(yòng)（Geurden等,1997；Olsen等，1999；Olsen等,2003）。

1、磷脂的生理(lǐ)作(zuò)用(yòng)
        磷脂是一类含磷的类脂化合物(wù)，是细胞原生质(zhì)的固定成分(fēn)。蛋黄、植物(wù)种子及胚芽、大豆、鱼卵中(zhōng)都含有(yǒu)丰富的磷脂。根据磷脂结合的化合物(wù)不同，其组成又(yòu)可(kě)分(fēn)為(wèi)卵磷脂、脑磷脂、神经磷脂等。磷脂在鱼类生命活动中(zhōng)具(jù)有(yǒu)重要的作(zuò)用(yòng)，是鱼體(tǐ)的结构性物(wù)质(zhì)，有(yǒu)调节信息传递功能(néng)等作(zuò)用(yòng)，对某些营养物(wù)质(zhì)的吸收也具(jù)有(yǒu)促进作(zuò)用(yòng)。目前在鱼类营养中(zhōng)研究较多(duō)的是卵磷脂（Geurden等，1998；Geurden等，1997；Olsen等，1999；Olsen 等，2003）。
        饲料中(zhōng)的卵磷脂直接影响到鱼體(tǐ)对干物(wù)质(zhì)的消化利用(yòng)。用(yòng)亚麻油和豆油饲喂北极虹点鲑时（Olsen等，1999）发现，添加豆油时鱼體(tǐ)对干物(wù)质(zhì)的消化率最高，同时亚麻油使鱼體(tǐ)的幽门盲囊、中(zhōng)肠肠壁细胞内有(yǒu)脂滴累积，这种累积可(kě)能(néng)导致消化道细胞的损伤，产(chǎn)生疾病。在含有(yǒu)较高含量不饱和脂肪酸的饲料中(zhōng)添加磷脂后，可(kě)以保证體(tǐ)内的脂蛋白合成，从而促进脂肪吸收和转运。
        消化道的不同部位对脂肪的吸收利用(yòng)也有(yǒu)所不同。饲料中(zhōng)的大豆卵磷脂可(kě)以提高北极红点鲑幽门盲囊、中(zhōng)肠和后肠的表观消化率，而且与添加亚麻油的饲料相比，上述消化道部位没有(yǒu)脂滴累积。因此，北极红点鲑在饲喂高水平的多(duō)不饱和脂肪酸时，内源性合成的磷脂不能(néng)维持體(tǐ)内的脂蛋白合成，必需添加PL（磷脂酰甘油）（Olsen等，1999）。而且虹鳟饲料中(zhōng)的大豆卵磷脂也可(kě)以促进脂蛋白的合成（Olsen 等，2003）。
        在能(néng)量缺乏时，鱼體(tǐ)对作(zuò)為(wèi)生物(wù)膜组成的磷脂利用(yòng)很(hěn)低，以此来保证细胞的完整。Mourente（1999）研究饥饿舌齿鲈仔鱼对脂肪利用(yòng)的试验发现，中(zhōng)性脂肪消耗明显高于对PC（磷脂酰胆碱）的利用(yòng)，而且在试验前期有(yǒu)PE（磷脂酰乙醇胺）的净合成，TG（三酰甘油）和CE（胆固醇酯）的利用(yòng)要明显高于 PL（磷脂酰甘油）。中(zhōng)性脂肪作(zuò)為(wèi)能(néng)量源被优先利用(yòng)，磷脂作(zuò)為(wèi)生物(wù)膜的组成成分(fēn)被保留下来。
       磷脂膜的流动性与磷脂中(zhōng)的脂肪酸种类有(yǒu)一定的关系。在环境水温為(wèi)15 ℃以下时，淡水鱼白鲢、花(huā)鲢、草(cǎo)鱼和鲤鱼的胞膜磷脂膜流动性差异主要是由脂肪酸分(fēn)子种类决定的。这种流动性的改变，不仅是食物(wù)中(zhōng)脂肪的作(zuò)用(yòng)，而且是鱼體(tǐ)在适应温度时，肝脏对细胞膜理(lǐ)化性质(zhì)的特异反应调节而产(chǎn)生的(Roy等，1999)。
        某些磷脂可(kě)能(néng)参与洄游性鱼类的渗透压调节。鳗鱼在水域环境转换过程中(zhōng)，随着盐度的下降，鳃部的PE能(néng)够最大程度的保持稳定，并能(néng)在环境盐度稳定后快速恢复。这说明鳗鱼可(kě)能(néng)依赖PE来完成渗透压的调解活动（Heinz等，2004）。
       饲料磷脂為(wèi)改善鱼體(tǐ)生長(cháng)提供了营养前提。人工(gōng)养殖牙鲆體(tǐ)内的磷脂与DNA的比率和生長(cháng)速率呈正相关关系，与野生牙鲆相比变化范围小(xiǎo)很(hěn)多(duō)。这种差别可(kě)能(néng)受到环境因素的影响，但主要反映出营养状态与生長(cháng)之间的关系（Fukuda等，2000）。
        磷脂不仅是胚胎发育阶段的能(néng)量来源，而且还可(kě)以参与仔鱼鱼體(tǐ)脂肪的合成。大西洋庸鲽受精(jīng)卵在孵化时对三酰甘油的利用(yòng)显著高于其它发育阶段，而且磷脂水平有(yǒu)明显的升高，这种现象的出现可(kě)能(néng)是游离氨基酸被用(yòng)来合成脂肪的结果（Zhu等，2003）。狗鱼的受精(jīng)卵在胚胎发育过程中(zhōng)（6 d）CE和TG含量下降，而PE含量明显增加。卵黄囊吸收前（受精(jīng)后7～10 d），选择性的利用(yòng)卵黄囊PC；鳔充气和开始游动时（孵化后11～13 d），卵黄彻底消耗，卵黄中(zhōng)的PC和TG完全分(fēn)解，其中(zhōng)的PE和CE用(yòng)来合成為(wèi)體(tǐ)脂肪（Desvilettes等，1997）。
        脂蛋白酶在卵母细胞合成中(zhōng)性脂肪的过程中(zhōng)也有(yǒu)非常重要的促进作(zuò)用(yòng)，活性的升高可(kě)能(néng)与卵母细胞中(zhōng)的脂肪积累有(yǒu)关（Ib′a?觡ez等，2003）。
舌齿鲈和大菱鲆饲料中(zhōng)添加PL，增重得到明显提高。添加磷脂和未添加磷脂的饲料相比，能(néng)够影响鱼體(tǐ)脂肪酸组成，提高n-3和n-6 PUFA吸收。这表明磷脂n-3 HUFA与乙酯化n-3 HUFA可(kě)以有(yǒu)效的参与合成脂蛋白（Geurden等，1997）。
        细胞营养學(xué)试验证明，磷脂结构与脂肪酸吸收直接影响到细胞的生長(cháng)。随虹鳟鱼皮肤细胞培养时间的延長(cháng)，磷脂结合的脂肪酸会发生明显的变化。其中(zhōng)，经过 18：3n-3培养后，PC的合成明显加快，表明磷脂对细胞生長(cháng)具(jù)有(yǒu)重要的生理(lǐ)意义（Ghioni等，1997）。
        饲料中(zhōng)脂肪含量，不仅影响到鱼體(tǐ)的脂肪酸组成，而且会改变亲鱼體(tǐ)内磷脂的组成，这种情况会影响到繁殖效果。金头鲷亲鱼投喂缺少n-3 HUFA饲料，雌鱼肝脏、性腺和鱼卵脂肪酸组成中(zhōng)的PC、PE和PI与对照组相比差异显著，反映出饲料中(zhōng)脂肪酸水平对體(tǐ)脂肪的影响，而且试验组的产(chǎn)卵数量、受精(jīng)率和孵化率明显低（Rodríguez等，1998）。

2、磷脂的吸收
        鱼类对脂肪的吸收主要是通过肠道上皮细胞吸收乳化后的甘油一酯和脂肪酸微滴，最后合成為(wèi)VLDL，磷脂的吸收也遵循这样的规律。
        目前，磷脂吸收的研究主要集中(zhōng)在仔鱼阶段。某些鱼类的仔鱼在开始摄食外源性营养的时候可(kě)能(néng)会由肠道上皮细胞吸收脂肪，不同种类间消化道吸收的部位也有(yǒu)所不同。白鲑仔鱼的吸收部位在前肠（Seger等，1989）；金头鲷在肠的各个部位都可(kě)吸收（Izquierdo等，2000）；与金头鲷相近，舌齿鲈仔鱼脂肪吸收也在肠的各部位吸收，但主要在末梢部位完成（Deplano等，1991)。这种末梢部位贯穿于整个仔鱼发育阶段可(kě)能(néng)与消化道没有(yǒu)功能(néng)完全的胃有(yǒu)关。
        磷脂的种类和数量对鱼體(tǐ)的影响有(yǒu)所不同。大菱鲆仔鱼摄食含有(yǒu)丰富PC的饲料生長(cháng)良好，表明PC在肠道吸收中(zhōng)性脂肪上起到了重要的作(zuò)用(yòng)（Geurden 等，1998）。磷脂不仅可(kě)以促进中(zhōng)性脂肪的吸收，而且对長(cháng)链不饱和脂肪酸也有(yǒu)促进吸收作(zuò)用(yòng)。舌齿鲈稚鱼经投喂含磷脂饲料生長(cháng)有(yǒu)所提高，而且明显增强了 DHA吸收（Geurden等，1997）。
        舌齿鲈仔鱼具(jù)备早期脂肪吸收机制（Izquierdo等，2000），即卵黄营养末期肠道上皮细胞具(jù)有(yǒu)了吸收功能(néng)，但很(hěn)不完善，主要表现為(wèi)内质(zhì)网和高尔基體(tǐ)数量不足（Deplano等，1991）。因此只有(yǒu)很(hěn)小(xiǎo)一部分(fēn)脂肪合成為(wèi)脂蛋白颗粒，说明脂肪运输能(néng)力的低下。投喂几天的植物(wù)脂肪后发现,在肠道细胞内出现了大量的脂肪滴。舌齿鲈仔鱼脂肪转运能(néng)力可(kě)能(néng)在第9 d开始提高，这时脂蛋白合成与肝脏糖源沉积同时加强；自18 d起，粗面内质(zhì)网和高尔基體(tǐ)系统高度发育，此时舌齿鲷仔鱼合成脂蛋白和转运的能(néng)力要高于成鱼。
        采用(yòng)人工(gōng)饲料饲喂舌齿鲷，脂肪转运可(kě)能(néng)因為(wèi)肠道上皮细胞的内质(zhì)网和高尔基體(tǐ)发育的不完善而出现转运能(néng)力低下的问题（Deplano等，1991）。在仔虾 (Teshima等，1986a、b)、鲤鱼仔鱼（Fontagné，1996）和一些海水种类鱼（Kanazawa，1993a）的人工(gōng)饲料添加磷脂酰甘油时，脂肪由肠道上皮细胞转运至肝脏细胞的能(néng)力增强。

3、饲料中(zhōng)磷脂的作(zuò)用(yòng)
        在香鱼(Kanazawa等，1985)、鲤鱼 (Radünz-Neto等，1994)、牙鲆、眼带石鲷(Kanazawa等，1983)和赤鲷(Kanazawa 1993)微囊饲料中(zhōng)添加PL对仔鱼有(yǒu)提高生長(cháng)率和成活率的效果。虽然各类磷脂的作(zuò)用(yòng)有(yǒu)所不同，但主要组成部分(fēn)PC和PI（磷脂酰肌醇）,它们可(kě)以起到提高生長(cháng)率和成活率的效果。牙鲆仔鱼饲料中(zhōng)，PC在提高生長(cháng)率方面要好于PI（Kanazawa，1993）；而鲤鱼仔鱼PI在提高生長(cháng)和防御骨骼畸形上好于PC（Guerden等，1995）。鲤鱼仔鱼饲料PC和PI虽然可(kě)以提高生長(cháng)率，但不会对鱼體(tǐ)内肌醇和胆碱的缺乏起到改善作(zuò)用(yòng)，对脂肪乳化作(zuò)用(yòng)也没有(yǒu)影响（Guerden等，1995）。
        在对虾（Teshima等，1986a）和金头鲷仔鱼饲料中(zhōng)添加大豆PC可(kě)以提高饲料消化效率，而且饲料中(zhōng)PL的提高可(kě)以改善金头鲷仔鱼对微囊饲料的消化（Koven等，1993）。
        鲤鱼仔鱼饲料中(zhōng)添加大豆PC可(kě)以提高对总脂肪的消化能(néng)力（Fontagne等，1998），这种情况可(kě)能(néng)与PLA2酶活性提高以及PC与PLA2酶优先结合有(yǒu)关（Iijima等，1998）。
        饲料中(zhōng)添加大豆磷脂和大豆油显著影响到鱼體(tǐ)肠道的脂肪酸组成。将含鱼油的饲料投喂虹鳟后，再投喂含大豆PC和大豆油的饲料，肠道细胞脂肪酸成分(fēn)发生了改变（Olsen等，2003）。在投喂鱼油后，胃、中(zhōng)肠和后肠细胞膜脂肪成分(fēn)相近，后肠比胃和中(zhōng)肠含有(yǒu)较高的磷脂酰丝氨酸，而中(zhōng)肠含有(yǒu)较高的磷酯酸胆碱而溶血PC较少。投喂大豆产(chǎn)品可(kě)能(néng)减少了游离胆固醇含量，同时脂肪酸组成有(yǒu)明显的區(qū)域性分(fēn)布。
        饲料磷脂在一定程度上有(yǒu)利于不饱和脂肪酸的吸收与利用(yòng)。结束投喂活饵的欧洲鲈鱼和大菱鲆投喂添加磷脂的饲料，鱼體(tǐ)增重效果明显，但成活上却没有(yǒu)变化（Geurden等，1997）。鱼體(tǐ)经过一段快速生長(cháng)后，饱和脂肪酸的比例下降，单一脂肪酸经最初的下降后开始上升，整體(tǐ)n-3 PUFA下降而n-6 PUFA（多(duō)不饱和脂肪酸）保持稳定。对鱼體(tǐ)脂肪酸组成影响上，饲料中(zhōng)添加磷脂和未添加磷脂的相比主要是n-3和n-6 PUFA含量分(fēn)别增加了50%；与乙酯化磷脂的饲料（1.6%）相比，这种现象并不由n-3 HUFA决定，因為(wèi)n-3 HUFA仅在磷脂饲料中(zhōng)含有(yǒu)小(xiǎo)部分(fēn)（0.1%）。表明n-3 HUFA磷脂比n-3 HUFA乙酯可(kě)以有(yǒu)效的参与鱼體(tǐ)脂肪的合成。而且，饲料磷脂较乙酯化n-3 HUFA更适合于鱼體(tǐ)内脂肪合成（Geurden等，1997）。
        PC可(kě)以明显提高大菱鲆仔鱼的增重，同时也可(kě)以提高鱼體(tǐ)脂肪中(zhōng)甘油三酯和DHA的含量（Geurden等，1998）。PC的存在对肠道吸收中(zhōng)性脂肪起到了促进作(zuò)用(yòng)，其中(zhōng)脂肪酸的饱和度在一定程度上也对仔鱼生長(cháng)具(jù)有(yǒu)一定的刺激作(zuò)用(yòng)。
        饲料中(zhōng)的PC可(kě)能(néng)对脂肪转运有(yǒu)明显的影响。用(yòng)没有(yǒu)添加卵磷酯的饲料饲喂金头鲷仔鱼会使其肠道上皮细胞基部出现脂肪液泡累积，而且肝脏出现脂肪变性。这两种现象可(kě)因添加2%的大豆PC而减轻,表明肠道和肝脏对脂肪转运活动增加（Izquierdo等，2000）。鲤鱼仔鱼前肠出现脂肪滴累积也与PC缺乏有(yǒu)关，说明PC具(jù)有(yǒu)和哺乳动物(wù)一样的合成VLDL的特殊作(zuò)用(yòng)。饲喂PC可(kě)以减少脂肪滴的累积，而PI不能(néng)预防这种变化（Fontagné，1996）。与其它 PL相比，饲料中(zhōng)的PC引起的脂蛋白合成增加可(kě)能(néng)与其在鱼體(tǐ)内的脂蛋白占优势有(yǒu)关，而且可(kě)能(néng)同哺乳动物(wù)一样产(chǎn)生对脱辅基蛋白分(fēn)泌的刺激作(zuò)用(yòng)（Field和 Mathur，1995）。Teshima等（1986b）提供了饲料中(zhōng)PL可(kě)以提高脂肪转运的生化证据，即通过血淋巴产(chǎn)生的脂肪转运增加。
        对很(hěn)多(duō)种类来讲，增强脂肪转运可(kě)以提高脂肪沉积。因此，提高饲料中(zhōng)的磷脂酰甘油可(kě)以改善仔虾的脂肪沉积，尤其是PC和胆固醇（Teshima等, 1986b）；对金头鲷仔鱼则可(kě)以提高标记油酸的结合（Koven等，1993）以及改善PL和TG储留；也可(kě)以促进DHA结合到真鲷的极性脂肪中(zhōng)（Salhi等，1995）。
        磷脂酰甘油中(zhōng)的脂肪酸组成决定了脂肪的有(yǒu)利影响的程度。含有(yǒu)PUFA的PC和PI可(kě)以提高香鱼仔鱼的生長(cháng)与成活，而鸡蛋PC和棕榈酸PC对生長(cháng)没有(yǒu)改善（Kanazawa等，1985）。用(yòng)类似方法，大豆PC可(kě)以比鸡蛋PC更有(yǒu)效地提高牙鲆仔鱼的增重（Kanazawa，1993）。在金头鲷仔鱼饲料中(zhōng)添加0.1%PC（大豆或乌贼）可(kě)以使因饲料中(zhōng)添加PC而使肠道细胞基部产(chǎn)生的脂肪液泡消失。但是乌贼PC比大豆PC可(kě)以更有(yǒu)效减少肝脏脂肪变性，说明饲料PC与PUFA联合作(zuò)用(yòng)的结果是提高肝脏脂肪的利用(yòng)，并且已经发现这两类分(fēn)子具(jù)有(yǒu)增强脂蛋白合成的作(zuò)用(yòng)。

4、饲料中(zhōng)的磷脂与三酰甘油的利用(yòng)效率
         脂肪酸分(fēn)子在饲料中(zhōng)存在形式对海水鱼类仔鱼的生長(cháng)与成活非常重要。饲料中(zhōng)的游离脂肪酸与三酰甘油和磷脂酰甘油相比，游离脂肪酸结合到仔鱼體(tǐ)脂肪的量很(hěn)低。饲料中(zhōng)来源于PL的n-3 HUFA或者是TG的n-3 HUFA比游离脂肪酸可(kě)以更有(yǒu)效地防止必需脂肪酸缺乏（Izquierdo,1988；Izquierdo等,1989；Geurden等，1997）。
        用(yòng)甲基酯脂肪酸替代三酰甘油强化培育的轮虫投喂海水仔鱼后，生長(cháng)下降，这种现象与轮虫體(tǐ)内的n-3 PUFA主要以游离脂肪酸形式存在,而不是结合為(wèi)三酰甘油和磷脂酰甘油有(yǒu)关（Izquier do,1988；Izquierdo等，1989）。饲料中(zhōng)添加植物(wù)磷脂，不仅可(kě)以促进中(zhōng)性脂肪的吸收，而且还有(yǒu)助于舌齿鲈稚鱼对饲料中(zhōng)DHA的吸收（Geurden等，1997）。
        用(yòng)标记方法研究饲料中(zhōng)含有(yǒu)海洋来源的三酰甘油脂肪时发现，饲料中(zhōng)以游离脂肪酸的形式存在的油酸，其结合到金头鲷仔鱼體(tǐ)脂肪的数量要比添加以油酸三酯形式的脂肪酸数量低；而且，不论脂肪种类如何，饲料中(zhōng)的磷脂酰甘油结合到仔鱼的體(tǐ)脂肪数量要高于游离脂肪酸结合到仔鱼體(tǐ)脂肪数量（Izquierdo，1988）。不同种类的游离脂肪酸结合也有(yǒu)不同，EPA(二十碳五稀酸)要比油酸的结合量高。金头鲷投喂含有(yǒu)海洋PL 后，结合到仔鱼PL上标记的EPA比标记的油酸数量要高。这可(kě)能(néng)反应出EPA与PL合成与转运酶的高亲和力有(yǒu)关。
        研究认為(wèi)，来源于PL的n-3 HUFA或者是TG的n-3 HUFA吸收快，而且能(néng)够有(yǒu)效地合成為(wèi)體(tǐ)脂肪（Ackman等，1989；Geurden等，1997）。用(yòng)含有(yǒu)海产(chǎn)PL替代含有(yǒu)海产(chǎn)TG的微囊饲料饲喂金头鲷仔鱼，虽然前者n-3 HUFA含量稍低于后者（分(fēn)别為(wèi)1.5%和1.8%），却可(kě)以明显提高金头鲷仔鱼生長(cháng)（Salhi等，1999）。
        植物(wù)来源的磷脂不仅可(kě)以改变鱼體(tǐ)内中(zhōng)性脂肪的含量，而且比不添加磷脂的饲料能(néng)提高海水鱼體(tǐ)内DHA的含量，有(yǒu)效地促进了中(zhōng)性脂肪的吸收和利用(yòng) (Geurden等，1997)。海水来源的磷脂会明显提高脂肪中(zhōng)的PUFA含量。喂饲海产(chǎn)TG的仔鱼消化道细胞基部出现脂肪液泡和肝脏脂肪变性，表明 TG的吸收较好，但也减弱了脂肪向外围组织的转运，而饲喂海产(chǎn)PL明显减少了脂肪在肠道和肝脏的沉积。喂饲含有(yǒu)海产(chǎn)TG的仔鱼，由于TG和CE的累积而呈现组织脂肪含量高，而饲喂含有(yǒu)PC和PE的海产(chǎn)PL，仔鱼脂肪中(zhōng)的n-3 HUFA含量高,且种类丰富（Salhi等，1999）。
        目前，已经有(yǒu)组织學(xué)、组织化學(xué)和生物(wù)化學(xué)的证据表明，海水鱼类可(kě)以有(yǒu)效消化和吸收含有(yǒu)丰富n-3 HUFA的TG；饲喂PL，尤其是富含n-3 HUFA时，能(néng)够改善TG消化吸收，特别是具(jù)有(yǒu)提高n-3 HUFA结合到仔鱼细胞膜的物(wù)质(zhì)合成作(zuò)用(yòng)，从而加快脂肪转运和生長(cháng)。

5、 结语
        对于鱼类饲料磷脂的研究还有(yǒu)极為(wèi)广阔的空间，其最终目的就是為(wèi)解决养殖苗种生产(chǎn)中(zhōng)的成活和生長(cháng)问题。如何通过现代研究手段，如组织化學(xué)、酶學(xué)、免疫组织化學(xué)等，进行脂肪吸收定位分(fēn)析和提高鱼體(tǐ)对能(néng)量物(wù)质(zhì)的新(xīn)陈代謝(xiè)，不仅可(kě)以提高苗种的生产(chǎn)规模，而且也会节省蛋白源（Fukuda等，2001；Heinz 等，2004）。近年来，磷脂的添加工(gōng)艺作(zuò)為(wèi)饲料工(gōng)业的研究内容也有(yǒu)了一定的突破（ósacr等， 2003）。因此，如何添加磷脂和提高脂肪生物(wù)利用(yòng)效率是未来研究的主要方向。